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黄檗遗传改良PDF,TXT迅雷下载,磁力链接,网盘下载
黄檗遗传改良PDF,TXT迅雷下载,磁力链接,网盘下载
分类:
教材
发布时间:2021-01-22
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黄柏,遗传改良
内容简介
黄檗为芸香科黄檗属落叶乔木,集用材、药用和绿化于一身,是东北地区重要的经济树种,具有很高的研究价值和开发价值。《黄檗遗传改良》围绕黄檗遗传改良,重点介绍国内黄檗种质资源、改良策略、育种目标、变异规律、良种选育、开花结实、杂交育种、遗传测定、良种繁育和高效栽培等理论与技术。
目 录
目录
前言
1 黄檗资源与育种目标 1
1.1 育种资源的重要性 2
1.1.1 遗传资源的战略意义 2
1.1.2 遗传资源的重要性 3
1.1.3 植物遗传资源保存的发展和现状 5
1.1.4 遗传资源的国家战略 6
1.2 黄檗育种目标 7
1.2.1 黄檗的用途 7
1.2.2 黄檗育种目标 12
1.3 黄檗育种资源 13
1.3.1 黄檗的分布 13
1.3.2 黄檗的形态 14
1.3.3 黄檗的生境 14
1.3.4 黄檗资源现状 14
1.3.5 黄檗引种栽培 15
1.4 黄檗育种资源的搜集、保存、研究和利用 15
1.4.1 黄檗育种资源的搜集 15
1.4.2 黄檗育种资源保存 17
1.4.3 黄檗育种资源的研究和利用 25
2 黄檗选择育种原理与方法 27
2.1 遗传力 27
2.1.1 遗传力概念 27
2.1.2 遗传力估算 28
2.1.3 遗传增益 36
2.2 黄檗遗传改良 37
2.2.1 遗传改良策略 37
2.2.2 选择的基本方法 40
2.3 黄檗种源选择 41
2.3.1 黄檗种内变异 42
2.3.2 黄檗种源试验的目的和作用 44
2.3.3 黄檗种源试验方法 45
2.4 黄檗优树选择 46
2.4.1 黄檗优树标准和选优林分 47
2.4.2 黄檗优树评选方法和选优程序 48
2.5 种源选择与优树选择相结合 50
3 黄檗生长性状遗传变异 51
3.1 选育黄檗速生良种的意义 51
3.1.1 黄檗供求关系与面临的问题 51
3.1.2 黄檗良种选育的意义 52
3.2 黄檗种源变异与选择 53
3.2.1 黄檗种源生长性状初步统计 53
3.2.2 黄檗优良种源选择 56
3.3 黄檗无性系间遗传变异 58
3.4 黄檗无性系生长性状主成分分析 58
3.5 黄檗无性系生长性状特征方差分量分析 63
3.6 黄檗无性系聚类分析 64
3.7 黄檗优良家系选择 66
3.8 黄檗种子性状变异 67
3.8.1 黄檗种子性状种源间变异 67
3.8.2 黄檗种子性状无性系间变异 70
3.9 黄檗优良无性系选择与繁育 72
3.9.1 黄檗优良无性系选择 72
3.9.2 黄檗优良无性系繁育 73
3.10 结论与讨论 74
3.10.1 结论 74
3.10.2 讨论 75
4 黄檗生物碱含量变异 77
4.1 试验材料 78
4.2 黄檗生物碱含量检测方法 78
4.3 黄檗生物碱含量季节变化 79
4.3.1 树干基部生物碱含量季节变化 79
4.3.2 树干胸径处生物碱含量季节变化 80
4.3.3 树干2m高处生物碱含量季节变化 81
4.4 黄檗生物碱含量部位间差异 82
4.5 黄檗生物碱含量雌、雄无性系间差异 84
4.5.1 雌、雄无性系间3种生物碱含量变异分析 84
4.5.2 雌、雄无性系间药根碱含量差异 84
4.5.3 雌、雄无性系间掌叶防己碱含量差异 85
4.5.4 雌、雄无性系间小檗碱含量差异 85
4.5.5 雌、雄无性系间3种生物碱总含量差异 86
4.6 黄檗生物碱含量种源间变异 86
4.6.1 种源间药根碱含量变异 86
4.6.2 种源间掌叶防己碱含量变异 87
4.6.3 种源间小檗碱含量变异 88
4.6.4 种源间3种生物碱总含量变异 88
4.7 黄檗无性系间生物碱含量变异 89
4.7.1 无性系间药根碱含量变异 89
4.7.2 无性系间掌叶防己碱含量变异 90
4.7.3 无性系间小檗碱含量变异 92
4.7.4 无性系间生物碱总含量变异 94
4.8 黄檗无性系间生物碱含量聚类分析 96
4.8.1 无性系间药根碱含量聚类分析 96
4.8.2 无性系间掌叶防己碱含量聚类分析 97
4.8.3 无性系间小檗碱含量聚类分析 98
4.8.4 无性系间3种生物碱总含量聚类分析 99
4.9 黄檗生物碱含量相关分析 100
4.9.1 生物碱含量与季节相关性 100
4.9.2 生物碱含量与时空相关性 101
4.9.33 种生物碱含量相关性 102
4.9.4 生物碱含量与生长性状相关性 103
4.10 药用优良无性系选择 104
4.11 结论与讨论 105
5 黄檗开花结实规律 108
5.1 黄檗开花特性 108
5.1.1 雌、雄花数量 109
5.1.2 种源间雌、雄花数量变异 111
5.1.3 无性系间雌、雄花数量特征差异 112
5.1.4 雌、雄花数量方差分量分析 116
5.1.5 雌、雄花在树冠上的分布 117
5.1.6 小结 119
5.2 黄檗花期同步性分析 119
5.2.1 花序形成 120
5.2.2 开花过程 120
5.2.3 无性系花期分类 122
5.2.4 雌、雄株花期同步指数分析 126
5.2.5 小结 127
5.3 黄檗结实特性分析 128
5.3.1 无性系结实量分析 128
5.3.2 无性系结实与生长性状的关系 131
5.3.3 无性系种子性状相关分析 132
5.3.4 无性系种子性状主成分分析 133
5.3.5 小结 135
5.4 结论与讨论 136
5.4.1 结论 136
5.4.2 讨论 137
6 黄檗控制授粉与杂交育种 139
6.1 杂交育种的意义 139
6.1.1 黄檗杂交育种的目的 140
6.1.2 黄檗控制授粉的主要理由 140
6.2 黄檗杂交方式和亲本选择 142
6.2.1 杂交方式 142
6.2.2 杂交亲本选择 143
6.3 花粉技术和杂交技术 144
6.3.1 黄檗开花习性 144
6.3.2 黄檗花粉采集、贮藏和生活力测定 145
6.3.3 黄檗杂交技术 146
6.4 杂种的测定、选择和推广 147
6.4.1 杂种苗的培育 147
6.4.2 杂种的测定和选择 147
6.4.3 杂种的繁殖、推广和命名 148
7 黄檗遗传测定 150
7.1 遗传测定的意义和任务 150
7.2 子代测定 151
7.2.1 子代测定和配合力 151
7.2.2 交配设计 151
7.2.3 遗传测定的内容、要求、观测技术 153
7.3 黄檗子代测定实例 154
7.3.1 黄檗子代生长量差异分析 155
7.3.2 黄檗子代苗期年生长模型 155
7.3.3 黄檗子代年生长阶段的划分 157
7.3.4 苗高和地径年生长量与极值k的关系 158
7.3.5 家系苗木生长过程比较 159
7.3.6 子代苗高和地径相关分析 159
7.3.7 子代与亲代苗高和地径相关分析 160
7.3.8 小结 160
7.4 黄檗无性系测定 161
7.4.1 黄檗无性系测定案例 162
7.4.2 种源间生长性状变异 162
7.4.3 无性系间生长性状的差异 163
7.4.4 黄檗无性系评价 167
7.4.5 小结 167
8 黄檗良种繁育基地建设 169
8.1 黄檗种子园营建与管理 169
8.1.1 黄檗种子园类型 169
8.1.2 黄檗种子园的总体规划 171
8.1.3 黄檗种子园设计 174
8.2 黄檗种子园营建实例 176
8.2.1 园址概况 176
8.2.2 黄檗优树选择 177
8.2.3 黄檗嫁接苗培育 182
8.2.4 黄檗种子园区划与定植 182
8.2.5 种子园经营方案 185
8.2.6 幼林抚育 189
8.2.7 黄檗种子园总结 193
8.3 黄檗采穗圃营建技术 194
8.3.1 黄檗采穗圃区划 194
8.3.2 黄檗采穗圃营建 196
8.3.3 黄檗采穗圃管理 196
8.3.4 采条与更新 197
8.3.5 贮藏与运输 197
8.3.6 采穗圃营建技术档案 197
9 黄檗良种苗木培育 198
9.1 黄檗播种育苗 198
9.1.1 黄檗播种育苗技术 198
9.1.2 黄檗播种育苗实例 200
9.2 黄檗嫁接育苗 203
9.3 黄檗扦插育苗 204
9.3.1 黄檗扦插方法 204
9.3.2 黄檗扦插实践 206
9.4 黄檗组织培养育苗 208
9.4.1 黄檗组织培养快繁的意义 208
9.4.2 培养基及其制备 211
9.4.3 外植体的选择 214
9.4.4 表面消毒和无菌操作 216
9.4.5 黄檗快速繁殖的基本环节 218
9.4.6 影响黄檗组织培养成功的因素 221
9.4.7 污染及减少污染的方法 226
9.4.8 玻璃化现象及预防的措施 228
9.4.9 褐变现象及解决方法 230
10 黄檗人工林高效培育 235
10.1 适宜黄檗生长的立地 235
10.1.1 立地与调查方法 235
10.1.2 不同立地生长性状特征 236
10.1.3 不同坡向生长性状差异 237
10.1.4 不同坡位生长性状差异 237
10.1.5 不同立地生长性状差异 238
10.1.6 黄檗侧根分布情况 240
10.2 黄檗用材林高效培育 240
10.2.1 良种苗木繁育 240
10.2.2 立地选择 241
10.2.3 造林 241
10.2.4 抚育 241
10.3 黄檗药用原料林高效培育 242
10.3.1 良种苗木繁育 242
10.3.2 立地选择 244
10.3.3 造林 244
10.3.4 抚育 244
10.4 黄檗生长节律 245
参考文献 248
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1 黄檗资源与育种目标
地球上的动、植物经历了6亿多年自然演化过程,形成今天复杂而丰富的生物多样性,也构成我们人类的巨大财富。生物多样性是自然进化的结果,也是进化的动力之一,因为复杂多变的自然客观环境要求有尽可能多样的生物来适应,也使生物界在适应这个环境的过程中丰富和壮大了自身,从而有了今天包括人类在内的生物种群的大繁荣、大兴旺。生物多样性(即生命元素)和生态过程(各物种之间以及物种与环境之间的相互作用)一起构成了地球的生物圈。
生物多样性之所以受到全球范围的关注,是因为它是一个包揽了可提高人类生活和福利的自然生物财富的术语,它是人类生存和发展的物质基础。它不仅为人类提供食物、能源、药品和工业原料,还在维持生态平衡和稳定环境方面发挥着重要作用,对人类和生物圈是一种不可替代的财产。保护生物多样性,是保护自然与保护地球的一个重要部分,无疑,也是在保护我们自己。
生物多样性的基本范畴主要指生态系统多样性、物种多样性和遗传多样性3个层次。生态系统多样性是指生物圈内生境、生物群落和生态学过程的多样化以及生态系统内生境差异和生态过程变化的多样性。物种多样性是指某一区域内物种的多样化,主要从分类学、系统学和生物地理学角度对一定区域内物种的状况进行研究。遗传多样性作为生物多样性的重要组成部分,是生态系统多样性和物种多样性的基础。广义的遗传多样性是指地球上所有生物所携带的基因总和,但通常是指物种内不同群体之间或一个群体内不同个体的遗传变异,包括遗传变异水平的高低和群体遗传结构的差异。对一个物种来说,其遗传变异越丰富,对环境变化的适应性就越大,遗传多样性贫乏的物种,通常在进化上的适应性就弱。
近百年来,由于世界人口的高速增长,人类经济活动的不断加剧,地球上的生物多样性正在急剧下降。尤其是在生物多样性十分丰富的热带、亚热带发展中国家,由于人口膨胀和经济发展所带来的压力,生态系统正受到严重的破坏,大量物种已经灭绝或处于濒危状态。遗传多样性是无比珍贵的,但目前如整个生物多样性一样,遗传多样性也正受到严重威胁。随着全球生态系统的急剧退化,如人口剧增和资源不合理开发利用、森林大面积减少、湿地干涸、草原退化等,其产生了严重的后果,表现在两个相关过程:**是物种灭绝和种群数量缩减的速度正在加快;第二是地球生物界遗传多样性降低而引起的生物的明显同质化。由于自然或人为因素,使物种或种群遭到损失而降低遗传多样性,这一现象又称为遗传流失或遗传贫瘠。而人类对生物资源的依赖和需求却在日益增大。在这些严酷的事实面前,人们终于认识到,自然界中物种的多样性和进化潜力是人类赖以生存和发展的物质基础,保护物种及其所蕴藏的遗传多样性就是保护生物多样性,就是保护人类赖以生存的资源,就是保护人类自己。
森林遗传资源是生物多样性的重要组成部分,是一个国家拥有的昀有价值、昀有战略意义的财富。有了种类繁多和各具特色的遗传资源,就可以满足人类生存和发展的多种需要。保护遗传资源关系到保护森林生产力和提高森林质量,同时也关系到保护国家自然资源、生物多样性和人类的生存环境。森林遗传资源是林木育种的物质基础,是决定育种效果的重要因素,育种工作成效的大小,很大程度上取决于能掌握的遗传资源及有科学依据地选择利用这些资源。
1.1 育种资源的重要性
1.1.1 遗传资源的战略意义
遗传资源又称种质资源。种质是指植物亲代传递给子代的遗传物质,它往往存在于特定品种之中。例如,古老的地方品种、新培育的推广品种、重要的遗传材料以及野生近缘植物等都属于遗传资源。
遗传资源也可称为基因资源,是指以种为单位的群体内的全部遗传物质或种内基因组、基因型变异的总和。栽培植物遗传资源又常称为种质资源或品种资源。《中华人民共和国种子法》(以下简称《种子法》)已由中华人民共和国第九届全国人民代表大会常务委员会第十六次会议于2000年7月8日通过,《种子法》的制定目的是为了保护和合理利用种质资源,规范品种选育和种子生产、经营、使用行为,维护品种选育者和种子生产者、经营者、使用者的合法权益,提高种子质量水平,推动种子产业化,促进种植业和林业的发展。《种子法》第十一章第七十四条指出:遗传资源是指选育新品种的基础材料,包括各种植物的栽培种、野生种的繁殖材料以及利用上述繁殖材料人工创造的各种植物的遗传材料。
纵观世界农业的发展与飞跃,无不是以品种改良为重要基础的。作物品种的改良,在品质、丰产性、成熟性、抗性等方面的要求越来越高,需要从扩大作物品种的基因库入手才能取得成功。抗逆、抗病和能在严酷环境中生存的物种或适应基因,大都来源于野生种,来源于自然生态系统。作物野生种及其野生近缘种的保护和利用是现代化农业可持续发展的一个重要方面。人们常说:“一粒种子改变了世界”“一个基因可以影响一个国家的兴衰”“一个物种可以左右一个地区的经济命脉”,这是对遗传资源重要作用的形象评价。
在自然界,所有生物都表现自身的遗传现象,它是生命延续和种族繁衍的保证。农谚说“种豆得豆,种瓜得瓜”,就是对遗传现象生动的描述。
生物细胞里有许多称为染色体的双螺旋长链,它是由一种生物大分子——脱氧核糖核酸(DNA)组成的。DNA分子是由4种核苷酸错综复杂地排列组合构成的长链,生物的遗传信息即寓于脱氧核糖核酸之上,DNA很长,核苷酸很小。因此,一个DNA分子包含的遗传密码数量十分惊人。如果把一个核苷酸当作一个字符的话,一个普通植物细胞里贮存的遗传信息大概相当于一个小型图书馆全部藏书的字数。生物界如此千姿百态、丰富多彩,其奥妙即在于此。
地球上约有100万种动物、30万种植物和很多微生物,那里面蕴藏着丰富多样的基因资源,只要发掘和利用其中的一小部分,就足以为培育植物新品种开辟广阔天地。
随着现代科学的发展,科学家已经将世界上大部分植物有用的基因收集起来,贮存在一个“仓库”中,这个仓库就称为“基因库”,通俗的名称为“种质库”,用以保存种质资源。库内有先进的保温隔湿结构和空调等,常年保持着低温、干燥环境,减缓种子新陈代谢,延长种子寿命,使种子在几年乃至近百年仍不丧失原有的遗传性和发芽能力。实际上,单个基因——DNA片段不便于分离和贮存。基因库中收藏的品种乃是完好的基因组合——植物种子或者组织细胞。因为农作物品种的基因组成已经查明,并已绘制成基因图贮存在电脑里,待需要应用某种特殊基因时,只要提取相应的种质材料进行遗传分离就可以了。有了这个基因库,就会很方便获取所需育种材料,并直接应用于培育所需的有用的新品种或新物种。
1.1.2 遗传资源的重要性
植物资源是在不同生态条件下经过上千年的自然演变形成的,蕴藏着各种潜在可利用基因,是国家的宝贵财富,是人类繁衍生存的基础。只有具备丰富的育种资源,育种新途径和新技术才能充分发挥作用。
1)培育新品种的物质基础
野生资源十分重要和珍贵。所有栽培植物品种都起源于野生植物。品种的形成过程就是人类利用自然资源的过程,育种所需要的基因广泛蕴藏于自然资源之中。因此,野生资源是选育新品种的重要和不可替代的育种资源。
2)植物高世代育种的需要
在集约经营和选育过程中,往往把注意力集中在少数经济性状上,从而使群体或个体的遗传基础变窄。为了能在今后的育种,尤其是高世代育种中不断取得理想的增益,就必须有丰富的育种资源做后盾。
3)基因型保护
现存的每一株生物个体都是基因的载体,拥有特定的基因型。随着经济的发展,市场需求将会发生变化,对新品种的要求也会发生变化。因此,在搜集、保存育种资源时,注重多种基因型保护,要兼顾当前需要与长远需要,既要考虑直接利用,还要考虑具有潜在利用价值的资源保护。
4)抢救濒临毁灭的树种资源
树木育种资源是生物长期演化的产物,来之不易,却可能在一瞬间遭到破坏。由于森林的大量砍伐,许多珍贵的育种资源遭到毁灭。因此,抢救濒临毁灭的树种已迫在眉睫。
林木育种资源是指在选育林木优良品种工作中能利用的一切繁殖材料,包括直接利用和间接利用、当前应用和将来应用。根据来源可将林木育种资源分为三类。
(1)本地育种资源,包括人工栽培的和自然生长的两类,有以下特点:具有高度的地区适应性(土壤、气候);如果已经栽培推广,经济性状好;处于自然生长状态的资源蕴藏着大量优良基因型,经过驯化或改进即可选育出众多优良品种。本地育种资源是林木育种昀基本的原始材料。
(2)外地育种资源,是指从国外或外地引入的繁殖材料。它们各自具有不同的遗传特性,有些是本地所欠缺的特殊种质(遗传物质),通过杂交等手段把有利基因引进到新品种中,作为杂交亲本之一可增强杂种优势,是重要的育种资源。
(3)人工创造的育种资源,是指通过杂交、诱变等措施创造出新类型或新品种。这类资源往往已综合了各种优良性状,并对其起源、习性、利用状况比较了解,应用起来方便可靠。
任何育种计划,在确定目标之后,首先就要准确选择原始材料,这在很大程度上决定了育种目标能否实现,而原始材料的选择又取决于掌握的育种资源的多少。掌握丰富的育种资源,是实现育种目标的物质基础,是充分发挥育种新技术的前提。
收集育种资源要有战略眼光。不同的生产阶段,建设目标不同、市场需求不同,对林木新品种的要求也不同。因此,在搜集、保存育种资源时,不能只重视当前需要的,还要对具有潜在利用价值的资源加以收集和保护。丰富的育种资源是今后育种中不断取得理想增益的保障。
掌握了育种资源,才能有效地实施育种计划,并取得预期的增益。在一个育种计划中,增益的实质是通过改变基因频率获得的,目的是增加所需性状基因的频率,减少那些不需要性状基因的频率。所以必须首先确定哪种是符合希望的基因或基因综合体,应将它们列为优先保护的对象;其次是确定具有潜在利用价值的基因或基因综合体。育种资源的收集常常结合育种目标,侧重于经济性状优良性,而忽视树种的适应性,这往往会给高世代育种带来意想不到的问题。为此,育种资源的收集既要考虑当前的经济需要,又要兼顾未来的需求变化和适应性。黄檗育种资源的调查和收集工作报道较少,黄檗育种资源的保护应与属内种间分化及遗传结构的研究相结合,即先从研究种间和种内的遗传变异规律着手,因为遗传改良首先利用的是现有的遗传变异。黄檗育种资源可以利用优树收集圃的方式或结合采穗圃的营建加以收集。通过有性或无性途径,繁殖黄檗植株,栽种到其他适合其生长的地区,即为易地保护。易地保护比就地保护成本低、安全性高,同时调查、观测、研究方便。就地保护天然群体——建立自然保护区,是为了保护黄檗的生态系统。目前黄檗已经被列为吉林省一级保护植物,明确规定严禁破坏和采伐黄檗植株。但是,受经济利益的驱使,滥砍盗伐现象时有发生,给该树种天然林保护带来严重威胁。基因和基因综合体的保护同样是黄檗当前和今后所面临的重要课题。近年来黄檗数量进一步减少,面临灭绝的危险。成功的自然繁殖对于保护种群十分必要。加强黄檗林分的抚育和清林,创造有利于其自然更新和生长发育的环境条件,可以提高黄檗的自然更新能力,有利于野生育种资源的保护。同时,保存花粉和试管保存无性繁殖材料,可以降低保护成本,减少空间,提高育种资源保护的安全性。
1.1.3 植物遗传资源保存的发展和现状
联合国粮食与农业组织(FAO)于1957年开始发行《植物遗传资源通讯》,1961年组织召开了有关的技术讨论会。1963年成立植物资源考察专家小组,组织并制定种质资源收集、保存和交换条例。1968年成立森林遗传资源专家小组。1983年成立粮食和农业植物遗传资源委员会。1995年工作范围扩大,包括了农业生物多样性内容,建立森林遗传资源政府间技术工作组。1996年6月在德国莱比锡召开了植物遗传资源国际技术大会,根据会前对世界各国植物遗传资源,包括森林遗传资源现状的调查,发表了“世界粮食与农业植物遗传资源现状的报告”。该报告指出
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